,
Некоторые характеристики семян орхидных, произрастающих на северной границе распространения (Республика Коми)
И. А. Кириллова
Some seed characteristics of orchid species in the Komi Republic
I. A. Kirillova
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар, Россия, e-mail: kirillova_orchid@mail.ru; plotnikova@ib.komisc.ru
 
Abstract

Researches of seeds in ten Orchidaceae species have been carried out in different populations in the Komi Republik. Fruit and seed morphology was characterized. The percentages of seeds without embryos are presented.


Виды семейства Orchidaceae являются одними из самых уязвимых растений, что связано с особенностями их биологии, такими как низкая конкурентоспособность, микотрофность, высокая специализация опыления и т.д., а также декоративностью. В Республике Коми произрастает 25 видов орхидных из 14 родов, 4 из них включены в Красную книгу России (2008), 14 – в Красную книгу Республики Коми (2009), еще 4 вида нуждаются на данной территории в биологическом надзоре. Одной из наиболее важных задач при разработке научных основ охраны редких видов является изучение их репродуктивной биологии в местах естественного произрастания. Не смотря на длительный интерес к орхидным, как одной из интереснейших групп цветковых растений, многие аспекты их репродуктивной биологии остаются недостаточно изученными. Актуальность этого направления в Республике Коми усиливается еще и тем, что многие виды находятся здесь близ северных границ своих ареалов.

Объектами нашего изучения стали Coeloglossum viride (L.) Hartm., Cypripedium calceolus L., C. guttatum Sw., Dactylorhiza cruenta (O. F. Muell) Soó, D. hebridensis (Wilmott) Aver., D. maculata (L.) Soó, Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess., Gymnadenia conopsea (L.) R.Br., Goodyera repens (L.) R.Br. и Platanthera bifolia (L.) Rich. Исследования проводили в 2007-2010 гг. на Мезенско-Вычегодской равнине (окр. г. Сыктывкара, заказники "Сыктывкарский", "Важъелью"), Южном (заказник "Сойвинский") и Среднем (заказники "Мыльский", "Номбурский", "Верхнецилемский") Тимане, Северном (Печоро-Илычском заповеднике) и Приполярном (национальный парк "Югыд ва") Урале.

Для исследования морфометрических особенностей семян в каждом месте сбора проанализировано по 30-50 выполненных семян. Измеряли следующие показатели: длину семени, ширину семени, отношение длины к ширине (индекс семени). Кроме того, измеряли длину коробочек. Для некоторых популяций исследования носили мониторинговый характер (два-три года). Для определения полноценности семян брали смесь семян из коробочек, отобранных с разных растений в пределах одной популяции (не менее 500 семян с каждой). Семена просматривали под бинокуляром МБС-10. Неполноценными считали семена без зародышей и абортивные семена. Морфометрические характеристики плодов и семян орхидных представлены в таблице 1.

Наиболее крупные коробочки образует C. calceolus, их длина составляет в среднем 2.1-3.1 см. При этом размер коробочек, как и цветков, этого вида уменьшается при ухудшении условий произрастания. Так, на юге Республики Коми длина коробочек составляет в среднем 3.1 см, на Южном Тимане 2.2-2.5 см, на Приполярном Урале – 2.1 см. Также довольно крупные коробочки образует C. guttatum – 2.0-2.1 см. Средняя длина коробочек C. viride, E. atrorubens, G. conopsea составляет 0.7-1.1 см, D. hebridensis и D. maculata – 0.8-1.2 см, D. cruenta и P. bifolia – 1.4-1.5 см.

Таблица 1. Морфометрическая характеристика семян и плодов некоторых видов орхидных Республики Коми
ЦП Место сбора семян Год Размеры семян Индекс семени Длина коробочки,
см
Длина, мм
M±m (min-max)		 Ширина, мм
M±m (min-max)		 M±m (min-max)
Coeloglossum viride
1 ЮТ 2009 0.43±0.01 (0.3-0.5) 0.20±0.01 (0.1-0.2) 2.22±0.08 -
2010 0.37±0.01 (0.3-0.5) 0.18±0.01 (0.1-0.2) 2.15±0.11 1.0±0.1 (0.9-1.2)
2 ЮТ 2010 0.42±0.01 (0.2-0.6) 0.20±0.01 (0.1-0.3) 2.15±0.10 0.8±0.1 (0.8-0.9)
Cypripedium calceolus
1 ЮТ 2007 1.14±0.01 (1.0-1.3) 0.23±0.01 (0.2-0.3) 5.06±0.18 2.4±0.1 (2.3-2.6)
2009 1.33±0.02 (1.0-1.5) 0.27±0.01 (0.2-0.3) 5.14±0.19 -
2010 1.08±0.03 (0.7-1.3) 0.25±0.01 (0.2-0.3) 4.48±0.18 2.4±0.1 (1.8-2.7)
2 ЮТ 2008 0.94±0.02 (0.8-1.1) 0.23±0.01 (0.2-0.3) 4.18±0.15 -
2009 1.05±0.02 (0.9-1.2) 0.22±0.01 (0.2-0.3) 4.84±0.14 -
2010 0.92±0.02 (0.7-1.1) 0.26±0.01 (0.2-0.3) 3.58±0.12 2.3±0.1 (2.1-3.0)
3 ЮТ 2007 1.10±0.02 (0.9-1.3) 0.23±0.01 (0.2-0.3) 4.88±0.16 2.2±0.1 (2.0-2.5)
4 МВР 2009 1.32±0.02 (1.0-1.5) 0.25±0.01 (0.2-0.3) 5.53±0.17 3.1±0.2 (2.8-3.5)
2010 1.15±0.03 (0.8-1.4) 0.24±0.01 (0.2-0.3) 4.98±1.17 3.1±0.1 (2.2-4.3)
5 МВР 2010 1.16±0.02 (0.9-1.4) 0.23±0.01 (0.2-0.3) 5.10±0.17 3.1±0.1 (2.7-3.4)
6 ПУ 2010 1.05±0.02 (0.9-1.2) 0.23±0.01 (0.2-0.3) 4.70±0.16 2.1±0.1 (1.5-2.8)
  C. guttatum
1 ЮТ 2008 1.22±0.02 (1.0-1.4) 0.25±0.01 (0.2-0.3) 4.99±0.19 -
2009 1.15±0.01 (1.0-1.3) 0.21±0.01 (0.2-0.3) 5.54±0.12 -
2010 1.07±0.02 (0.8-1.4) 0.25±0.01 (0.2-0.3) 4.41±0.17 -
2 ЮТ 2010 1.11±0.02 (0.8-1.3) 0.28±0.01 (0.2-0.4) 4.00±0.10 2.0±0.1 (1.6-2.2)
3 МВР 2010 1.15±0.02 (0.8-1.3) 0.28±0.01 (0.2-0.3) 4.19±0.13 -
4 МВР 2010 1.15±0.02 (0.9-1.3) 0.24±0.01 (0.2-0.3) 4.95±0.17 2.1±0.1 (1.7-2.4)
Dactylorhiza cruenta
1 МВР 2009 0.51±0.01 (0.4-0.6) 0.25±0.01 (0.2-0.3) 2.11±0.09 1.4±0.1 (1.0-1.7)
0.47±0.01 (0.4-0.6) 0.20±0.01 (0.2-0.3) 2.32±0.07 1.5±0.1 (1.0-1.8)
2 МВР 2010 0.49±0.01 (0.4-0.6) 0.19±0.01 (0.1-0.3) 2.65±0.14 1.5±0.1 (1.2-1.8)
  D. hebridensis
1 ЮТ 2009 0.54±0.01 (0.4-0.7) 0.23±0.01 (0.2-0.3) 2.44±0.09 -
2010 0.61±0.02 (0.5-0.8) 0.22±0.01 (0.2-0.3) 2.87±0.10 1.0±0.1 (0.7-1.2)
2 ЮТ 2009 0.62±0.02 (0.5-0.8) 0.22±0.01 (0.2-0.3) 2.85±0.12 -
2010 0.56±0.01 (0.4-0.7) 0.22±0.01 (0.2-0.3) 2.67±0.10 0.9±0.1 (0.7-1.2)
3 ЮТ 2009 0.69±0.01 (0.5-0.8) 0.23±0.01 (0.2-0.3) 3.13±0.01 -
4 ЮТ 2010 0.51±0.01 (0.4-0.7) 0.22±0.01 (0.1-0.4) 2.49±0.14 0.8±0.1 (0.7-1.1)
5 МВР 2009 0.62±0.01 (0.4-0.7) 0.20±0.01 (0.1-0.3) 3.09±0.10 0.8±0.1 (0.7-1.1)
6 МВР 2009 0.67±0.02 (0.5-0.9) 0.22±0.01 (0.2-0.3) 3.10±0.12 -
7 МВР 2010 0.69±0.02 (0.5-0.8) 0.22±0.02 (0.2-0.3) 3.21±0.12 1.2±0.1 (0.9-1.6)
  D. maculata
1 МВР 2009 0.77±0.02 (0.5-0.9) 0.27±0.01 (0.2-0.3) 2.98±0.12 1.2±0.1 (0.8-1.7)
2010 0.70±0.01 (0.5-0.9) 0.25±0.01 (0.1-0.3) 2.91±0.01 1.2±0.1 (0.9-1.4)
Epipactis atrorubens
1 ЮТ 2007 0.72±0.01 (0.6-0.9) 0.36±0.01 (0.3-0.4) 2.05±0.07 -
2 ЮТ 2007 0.88±0.03 (0.6-1.1) 0.35±0.01 (0.3-0.4) 2.54±0.09 -
3 ЮТ 2009 0.86±0.02 (0.6-1.1) 0.39±0.01 (0.3-0.5) 2.25±0.07 -
2010 0.89±0.02 (0.6-1.2) 0.30±0.01 (0.2-0.3) 2.99±0.08 1.1±0.1 (0.8-1.4)
4 ЮТ 2010 0.97±0.02 (0.7-1.2) 0.31±0.01 (0.3-0.4) 3.17±0.08 1.1±0.1 (0.9-1.6)
5 ЮТ 2010 0.91±0.02 (0.7-1.2) 0.31±0.01 (0.3-0.4) 2.97±0.08 1.0±0.1 (0.8-1.3)
6 ЮТ 2010 0.90±0.02 (0.7-1.1) 0.31±0.01 (0.2-0.4) 2.96±0.10 1.0±0.1 (0.7-1.2)
7 ЮТ 2009 0.94±0.02 (0.8-1.2) 0.27±0.01 (0.2-0.3) 3.68±0.15 -
2010 0.74±0.03 (0.5-1.1) 0.30±0.01 (0.2-0.4) 2.52±0.10 0.9±0.1 (0.7-1.2)
8 ПУ 2010 1.05±0.03 (0.7-1.3) 0.21±0.01 (0.2-0.3) 4.99±0.14 0.9±0.1 (0.6-1.3)
Gymnadenia conopsea
1 ЮТ 2009 0.44±0.01 (0.4-0.5) 0.23±0.01 (0.2-0.3) 1.96±0.06 -
2 ЮТ 2009 0.45±0.01 (0.4-0.5) 0.22±0.01 (0.2-0.3) 2.09±0.07 -
3 ЮТ 2009 0.42±0.01 (0.3-0.5) 0.21±0.01 (0.2-0.3) 2.05±0.06 -
2010 0.29±0.01 (0.2-0.4) 0.17±0.01 (0.1-0.3) 1.84±0.12 0.7±0.1 (0.7-0.8)
4 ЮТ 2010 0.30±0.01 (0.2-0.4) 0.17±0.01 (0.1-0.2) 1.93±0.13 0.9±0.1 (0.7-1.0)
5 ЮТ 2009 0.43±0.01 (0.4-0.5) 0.23±0.01 (0.2-0.3) 1.93±0.06 -
2010 0.30±0.01 (0.2-0.4) 0.17±0.01 (0.1-0.2) 1.98±0.14 0.8±0.1 (0.7-1.0)
6 ЮТ 2009 0.41±0.01 (0.3-0.5) 0.21±0.01 (0.2-0.3) 1.93±0.05 -
2010 0.34±0.01 (0.3-0.5) 0.18±0.01 (0.1-0.3) 2.00±0.12 0.8±0.1 (0.6-1.0)
8 СТ 2009 0.41±0.01 (0.3-0.5) 0.24±0.01 (0.2-0.3) 1.77±0.06 0.9±0.1 (0.8-1.1)
9 СТ 2009 0.43±0.01 (0.3-0.5) 0.22±0.01 (0.2-0.3) 2.04±0.06 0.9±0.1 (0.8-1.0)
10 ПУ 2010 0.39±0.01 (0.3-0.5) 0.19±0.01 (0.1-0.3) 2.18±0.13 1.1±0.1 (0.9-1.4)
Goodyera repens
1 СУ 2009 0.58±0.01 (0.4-0.7) 0.19±0.01 (0.1-0.2) 3.12±0.16 -
Platanthera bifolia
1 МВР 2010 0.48±0.01 (0.4-0.6) 0.15±0.01 (0.1-0.2) 3.67±0.24 1.4±0.1 (1.0-1.6)
Примечание: Места сбора семян: МВР – Мезенско-Вычегодская равнина, ЮТ – Южный Тиман, СТ – Средний Тиман, СУ – Северный Урал, ПУ – Приполярный Урал; прочерк означает отсутствие данных.

Самые крупные семена из исследованных видов орхидных отмечены также у представителей рода Cypripedium. Длина семян C. calceolus в Республике Коми составляет в среднем 0.92-1.33 мм, ширина 0.22-0.27 мм. Подобные размеры семян этого вида отмечены рядом авторов (Kull, 1999; Arditti and Ghani, 2000; Виноградова, Пегова, 2007; Atlas…, 2007). Длина семян C. guttatum варьирует от 1.07 до 1.22 мм, ширина – от 0.21 до 0.28 мм. На Южном Урале (Кривошеев, Ишмуратова, 2009) и в Нижегородской области (Широков и др., 2007) семена видов рода Cypripedium мельче в 2.5-3 раза.

Наиболее мелкие семена из изученных орхидных Республики Коми у C. viride и G. conopsea. Средняя длина семян первого вида составляет 0.37-0.43 мм, ширина 0.18-0.20 мм. Значения средней длины семян этого вида, приводимые для образцов из Центральной и Восточной Европы (Atlas…, 2007), несколько выше – 0.4-0.6 мм. Семена G. conopsea, длиной 0.29-0.45 мм и шириной 0.17-0.24 мм соответственно, по размерам близки к семенам, приводимым для Северо-Западного Кавказа (Перебора, 2005) и Европы (Atlas…, 2007), но крупнее семян, описанных в Республике Башкортостан (Кривошеев, Ишмуратова, 2009) и Нижегородской области (Широков и др., 2007). Чуть крупнее семена P. bifolia, в среднем 0.48 мм длиной и 0.15 шириной, что несколько меньше значений, приводимых рядом авторов (Перебора, 2005; Никишина и др., 2007; Atlas…, 2007), но крупнее семян, описанных А.И. Широковым с соавторами (2007) для Нижегородской области. Из видов рода Dactylorhiza наиболее крупные семена отмечены у D. maculatа (в среднем 0.70-0.77 мм длиной и 0.25-0.27 мм шириной), затем идет D. hebridensis (0.51-0.69 и 0.20-0.23 соответственно) и D. cruenta (0.47-0.51 и 0.19-0.25). Для размеров цветков этих видов отмечены те же закономерности (Кириллова, 2010), то есть наблюдается корреляция размеров цветков и семян у видов рода Dactylorhiza. В Европе (Atlas…, 2007) семена этих видов несколько крупнее (длина семян первого вида – 0.9-1.1 мм, второго – 0.8-0.9 мм, третьего – 0.65-0.75 мм), Т.В. Никишиной с соавторами (2007) для умеренной полосы также приведены несколько более крупные размеры семян (D. maculatа – 858.3 мкм длиной и 214.6 мкм шириной; D. hebridensis – 979.1 и 202.1 мкм соответственно). В Нижнем Новгороде (Широков и др., 2007) размеры семян первых двух видов в 1.5-2 раза меньше.

Средняя длина семян E. atrorubens в Республике Коми варьирует от 0.72 до 1.05 мм, ширина – от 0.21 до 0.39 мм. Наши значения близки с данными J. Arditti and K.A. Ghani (2000) (0.9 и 0.29 мм соответственно). В Мурманской области семена этого вида значительно мельче – 0.25-0.35 мм длиной (Похилько, 1993). У G. repens длина семян составляет в среднем 0.58 мм, ширина – 0.19 мм. Они несколько короче, но шире семян, приводимых для США и Европы (Arditti, Ghani, 2000; Atlas…, 2007).

Размеры семян растений обследованных видов орхидных незначительно менялись в зависимости от биотопа, а также от года исследований (табл.1). У большинства видов самые крупные семена отмечены в 2009 г., который вероятно был наиболее благоприятен по погодным условиям. Наибольшие различия отмечены при сравнение семян растений из удаленных местообитаний, их размеры отличались в 1.5-3 раза, то есть имеет место географическая изменчивость семян, что ранее было отмечено А.И. Широковым с соавторами (2007).

Индекс семян характеризуют их форму, данный показатель приведен в таблице 1. Форма семян орхидных различна: сильно вытянутая удлиненная веретеновидная (C. guttatum, C. calceolus, P. bifolia), продолговатая веретеновидная (виды рода Dactylorhiza), до овальной (C. viride) и почти округлой (G. conopsea). У E. atrorubens форма семян значительно варьирует в зависимости от места произрастания: на Приполярном Урале они удлиненные веретеновидные (ИС=5.0), на Южном Тимане – более округлые, продолговатые (ИС=2.0-3.7).

Семена орхидных отличаются и по цвету: семена C. calceolus и P. bifolia – темно-коричневого цвета, C. viride, D. cruenta и G. conopsea – коричневого, E. atrorubens и G. repens – бежевого (песочного), D. hebridensis и D. maculatа – темно-бежевого, C. guttatum – желто-бурого (охряного). Доля полноценных семян в изученных популяциях орхидных в Республике Коми довольно высока (табл. 2): у D. cruenta она варьирует от 78.7 до 93.6% и у P. bifolia составляет 86.4%, у остальных изученных видов – более 92%.

Таблица 2. Доля полноценных семян некоторых видов орхидных в Республике Коми
Вид Число местонахождений,
в которых собирали семена,
шт.		 Год изучения Доля полноценных семян,
%
Coeloglossum viride 1 2009, 2010 92.2-98.3
Cypripedium calceolus 5 2010 97.5-99.8
  C. guttatum 4 2010 97.3-98.4
Dactylorhiza cruenta 2 2009, 2010 78.7-93.6
  D. hebridensis 4 2010 94.0-99.0
  D. maculate 1 2009, 2010 98.8-98.9
Epipactis atrorubens 6 2010 95.5-99.4
Gymnadenia conopsea 6 2010 92.6-99.1
Platanthera bifolia 1 2010 86.4


Литература

Виноградова Т.Н., Пегова А.Н. Характеристика семян в природных популяциях двух бореальных видов орхидных // Вестник ТвГУ. Сер. "Биология и экология". 2007. Вып. 3. № 7 (35). С. 95-100.

Кириллова И.А. Орхидные Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар, 2010. 144 с.

Красная книга Республики Коми. Сыктывкар, 2009. 791 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. 855 с.

Кривошеев М.М., Ишмуратова М.М. Морфометрические характеристики семян различных жизненных форм орхидных умеренной зоны // Ботанические исследования на Урале: Материалы регион. с междунар. участием науч. конф. Пермь, 2009. С. 200-202.

Никишина Т.В., Попов А.С., Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Широков А.И., Коломейцева Г.Л. Криоконсервация семян орхидей // Вестник ТвГУ. Сер. "Биология и экология". 2007. Вып. 4. № 8 (36). С. 38-43.

Перебора Е.А. Семенная продуктивность орхидных (Orchidaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа // Экологический вестник Северного Кавказа. 2005. № 2. С. 120-127.

Похилько А.А. Семейство Orchidaceae – орхидные // Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 35-47.

Широков А.И., Крюков Л.А., Коломейцева Г.Л. Морфометрический анализ семян некоторых видов орхидных Нижегородской области // Вестник ТвГУ. Сер. "Биология и экология". 2007. Вып. 4. № 8 (36). С. 205-208.

Arditti J. and Ghani A.K.A. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications // New Phytol. 2000. 145. Р. 367-421.

Atlas of Seeds and Fruits of Central and East-European Flora: The Carpathian Mountains Region. Vit Bojnansky, Agata Fargasova. 2007. 1046 p.

Kull T. Cypripedium calceolus L. Biological flora of the British Isles // J. Ecol. 1999. 87. P. 913-924.


republished 6.10.2011
Published in:Kirillova I. A. 2011. Some seed characteristics of orchid species in the Komi Republic. in: Okhrana i kultivirovaniye orkhidey [Protection and cultivation of orchids] (Materials of the 9th International conference, St.-Petersburg, September 26–30, 2011). – Moscow: KMK Scientific Press Ltd., 2011. – P. 210-214.

Опубликовано в: Кириллова И. А. 2011. Некоторые характеристики семян орхидных, произрастающих на северной границе распространения (Республика Коми) // Охрана и культивирование орхидей: Материалы IX Международной научной конференции. Санкт-Петербург, 2011. С. 210-214.

© 2011 by Authors